АППАРАТ ГОЛЬДЖИ (комплекс Гольджи, диктиосомы) — одномембранные органеллы, открытые в 1889 г. итальянским ученым К. Гольджи в животных клетках. В растительных клетках эти органеллы обнаружены лишь с помощью электронного микроскопа. Диктиосома представляет собой стопочку из 5-10 плоских цистерн, по краям которых отходят ветвящиеся трубочки и мелкие пузырьки. Она входит в состав системы мембран: наружная мембрана ядерной оболочки — эндоплазматическая сеть — аппарат Гольджи — наружная клеточная мембрана. В этой системе происходит синтез и перенос различных соединений, а также веществ, выделяемых клеткой в виде секрета или отбросов. Кроме того, диктиосомы принимают участие в образовании лизосом, вакуолей, в накоплении углеводов, в построении клеточной стенки (у растений). Так, при образовании пищеварительных ферментов их молекулы не выходят в цитоплазму, а погружаются в канал эндоплазматической сети, по которому;, доставляются в диктиосому, там упаковываются в пузырек и отделяются в виде лизосом. Лизосома принимает участие в расщеплении органических макромолекул, отработавших органелл или пищевых частиц. Общее число диктиосом в клетке до 20.
ВКЛЮЧЕНИЯ— внутриклеточные образования, характерные для растительной и животной клеток, представленные в основном запасными питательными веществами: маслами, жирами, зернами крахмала, глыбками гликогена и белка. Сюда же относятся вакуоли с клеточным соком, кристаллы солей, пигменты (водно-растворимые красящие вещества). Включения обычно вновь принимают участие в процессе метаболизма клетки, при этом органические вещества могут быть энергетическим или строительным материалом, а неорганические вступают в процессы ионного обмена.
ДИФФУЗИЯ— см. Транспорт воды через мембраны.
КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР (ЦЕНТРОСОМА)— органелла немембранного строения, имеющаяся во всех клетках животных, грибов, водорослей, мхов. Состоит из двух центриолей, расположенных перпендикулярно друг другу и окруженных цитоплазмой (центросферой). Каждая центриоль имеет цилиндрическую форму, стенки ее образованы девятью триплетами трубочек, а в середине находится однородное вещество. В клетке центросома располагается вблизи ядра. Во время деления клеток (в профазе) она делится на две части: одна центриоль отходит к одному полюсу клетки, вторая — к другому, определяя таким образом положение полюсов. Затем от центриолей отходят нити веретена деления и прикрепляются к центромерам хромосом. В анафазе эти нити притягивают хромосомы к полюсам клетки. После окончания деления центриоли остаются в дочерних клетках, удваиваются и образуют клеточный центр (см. рис. 2).
ЛЕЙКОПЛАСТЫ(греч. «лейкос» — белый) — бесцветные мелкие пластиды округлой формы с очень простым строением. Образуются из пропластид. Представляют собой двухмембранные органеллы: внутренняя мембрана образует два-три выступа в строму, наружная — гладкая. Их функция — запасание питательных веществ, чаще всего крахмала. Характерны для растительных клеток эндосперма семян, клубней, корнеплодов, а также зародышей семян, яйцеклеток, спор. На свету лейкопласты начинают менять свою структуру и превращаются в хлоропласты (позеленение клубня картофеля).
ЛИЗОСОМЫ(греч. «лизис» — растворение и «сома» — тело) — субмикроскопические органеллы, представляющие собой мембранные пузырьки диаметром около 0,5 мкм. Открыты в 1955 г. с помощью электронного микроскопа. Лизосомы содержат изолированные от остальной цитоплазмы пищеварительные ферменты, которые, будучи в свободном состоянии, расщепляют вещества самой цитоплазмы. Эти ферменты образуются на рибосомах, затем поступают в канал ЭПС, оттуда в комплекс Гольджи, где формируются лизосомы и отделяются от него в виде маленьких пузырьков с пищеварительными ферментами. Они принимают участие в фагоцитозе, образуя пищеварительные вакуоли, в удалении отмирающих органелл, целых клеток или органов. Лизосомы называют «орудиями самоубийства клетки», их роль значительна, особенно в условиях пищевого и кислородного голодания. В клетках растений автолизу (саморастворению) подвержены протопласты клеток сосудов, механических волокон, пробковой ткани, поскольку эти ткани состоят только из клеточных стенок, подвергшихся одревеснению или опробковению.
МЕМБРАНЫ БИОЛОГИЧЕСКИЕ. Термин «мембрана» (лат. кожица, пленка) начали использовать более 100 лет назад для обозначения клеточной границы, служащей, с одной стороны, барьером между содержимым клетки и внешней средой, а с другой — полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые вещества. Однако эти функции мембран не исчерпываются, поскольку биологические мембраны составляют основу структурной организации клетки (иными словами, многие органеллы клетки состоят из мембран, т. е. имеют мембранное строение). Первая гипотеза строения клеточной мембраны была выдвинута Дж. Даниелли и X. Давсоном в 1935 г. Согласно этой гипотезе мембрана представляет собой трехслойный «сэндвич», где двойной слой (бислой) липидных молекул заключен между двумя слоями белка. В 1950-1960 гг. благодаря широкому использованию электронной микроскопии были предложены уточненные варианты этой классической модели — В. Стейн и Дж. Даниелли (1956), Дж. Д. Робертсон (1960) и др. На основании полученных к тому времени экспериментальных данных Дж. Д. Робертсон в 1959 г. предположил, что все мембраныы (как плазматические, окружающие клетки, так и внутриклеточные) построены по единому принципу, т. е. сформулировал гипотезу элементарной мембраны. К началу 70-х гг. накопилось много новых фактов, на основании которых С. Дж. Сингер и Г.Л. Николсон предложили в 1972 г. новую жидко-мозаичную модель строения биологической мембраны, являющуюся в настоящее время общепризнанной.
СТРОЕНИЕ МЕМБРАНЫ. Согласно этой модели основой мембраны является липидный бислой (двойной слой), в котором гидрофобные хвосты молекул обращены внутрь, а гидрофильные головки - наружу. Липиды представлены фосфолипидами — производными глицерина или сфингозина. С липидным слоем связаны белки: они могут примыкать к липидному слою, погружаться в него или же пронизывать насквозь. Интегральные (трансмембранные) белки пронизывают мембрану насквозь и прочно с ней связаны; периферические белки не пронизывают мембрану и связаны с ней менее прочно. Функции мембранных белков различны: поддержание структуры мембран, получение ипреобразование сигналов из окружающей среды, транспорт некоторых веществ, катализ реакций, происходящих на мембранах. Толщина мембраны составляет от 6 до 10 нм.
СВОЙСТВА МЕМБРАНЫ:
Текучесть. Мембрана не представляет собой жесткую структуру — большая часть входящих в ее состав белков и липидов может перемещаться в плоскости мембраны.
Асимметрия. Состав наружного и внутреннего слоев как белков, так и липидов различен. Кроме того, плазматические мембраны животных клеток снаружи имеют слой гликопротеинов (гликокаликс, выполняющий сигнальную и рецепторную функции, а также имеющий значение для объединения клеток в ткани).
Полярность. Внешняя сторона мембраны несет положительный заряд, а внутренняя — отрицательный.
Избирательная проницаемость. Мембраны живых клеток пропускают, помимо воды, лишь определенные молекулы и ионы растворенных веществ. (Использование по отношению к мембранам клеток термина «полупроницаемость» не совсем корректно, так как это понятие подразумевает то, что мембрана пропускает только молекулы растворителя, задерживая при этом все молекулы и ионы растворенных веществ.)
МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ СТРУКТУРЫ— структуры, открытые с помощью светового микроскопа: клетка, ядро, хромосомы, митохондрии, пластиды, аппарат Гольджи и многочисленные одноклеточные организмы. Световой микроскоп был изготовлен Г. Галилеем в 1609 г. на основе подзорной трубы, но для биологических исследований он был использован позднее. Так, клеточное строение было открыто в 1665 г. английским ученым Р. Гуком, который обнаружил его на тончайшем срезе пробки дуба. Принцип работы светового микроскопа заключается в том, что через излучаемый объект проходит луч света, а система линз объектива и окуляра дает увеличенное изображение объекта. Пределом разрешающей способности этого типа микроскопа является половина длины волны света, т. е. 0,3-0,4 мкм, а этого недостаточно, чтобы видеть детали крупных структур или мел| кие клеточные структуры даже при увеличении в 3000 раз. Пре| имущество светового микроскопа заключается в том, что он позволяет наблюдать не только живые клетки, но и одноклеточные организмы в той среде, где они живут.
МИКРОТРУБОЧКИ - белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета. Микротрубочки представляют собой полые цилиндры диаметром 25 нм. Длина их может быть от нескольких микрометров до, вероятно, нескольких миллиметров в аксонах нервных клеток. Их стенка образована димерами тубулина.
Микротрубочки, подобно актиновым микрофиламентам, полярны: на одном конце происходит самосборка микротрубочки, на другом — разборка. В клетках микротрубочки играют роль структурных во многих клеточных процессах.
Микротрубочки — это структуры, в которых 13 протофиламентов, состоящих из гетеродимеров α- и β-тубулина, уложены по окружности полого цилиндра. Внешний диаметр цилиндра около 25 нм, внутренний — около 15.
Один из концов микротрубочки, называемый плюс-концом, постоянно присоединяет к себе свободный тубулин. От противоположного конца — минус-конца — тубулиновые единицы отщепляются. В образовании микротрубочки выделяют три фазы:
Замедленная фаза, или нуклеация. Это этап зарождения микротрубочки, когда молекулы тубулина начинают соединяться в более крупные образования. Такое соединение происходит медленнее, чем присоединение тубулина к уже собранной микротрубочке, поэтому фаза и называется замедленной.
Фаза полимеризации, или элонгация. Если концентрация свободного тубулина высока, его полимеризация происходит быстрее, чем деполимеризация на минус-конце, за счёт чего микротрубочка удлиняется. По мере её роста концентрация тубулина падает до критической, и скорость роста замедляется вплоть до вступления в следующую фазу.
Фаза стабильного состояния. Деполимеризация уравновешивает полимеризацию, и рост микротрубочки останавливается.
Лабораторные исследования показывают, что сборка микротрубочек из тубулинов происходит только в присутствии гуанозинтрифосфата и ионов магния.
МИТОХОНДРИИ (греч. «митос» — нить, «хондрион» — зерно, гранула) — органеллы, характерные для большинства клеток растений и животных. Имеют изменчивую форму палочек, зерньшек, нитей длиной 2,0-7,0 мкм, диаметром 0,5-1,0 мкм. Открыты в 1894 г. Р. Альтманом с помощью светового микроскопа, но внутреннее строение их изучено позднее лишь с помощью электронного микроскопа. Митохондрии имеют двухмембранное строение. Внешняя мембрана гладкая, внутренняя образует различной формы выросты — трубочки (растительная клетка) или кристы (лат. «криста» — гребень) в клетках животных. Пространство внутри митохондрии заполнено полужидким содержимым (матриксом), куда входят ферменты, белки, липиды, соли кальция и магния, витамины, а также РНК, ДНК и рибосомы. На поверхности крист расположены цепи ферментов, катализирующих синтез АТФ из АДФ и Ф, поэтому митохондрии называют энергетическими станциями клеток. Выделение энергии для синтеза АТФ происходит при окислении органических соединений (дыхании) на третьем (кислородном) этапе диссимиляции (катаболизма), поэтому митохондрии называют еще дыхательными центрами клеток, так как именно в этих органеллах усваивается кислород и выделяется двуокись углерода и вода. На внешней мембране происходит выделение АТФ и поглощение АДФ и Ф. Кроме того, в митохондриях, в соответствии с генетическим кодом митохондриальной ДНК, синтезируется небольшое количество собственных белков. Эти белки входят в состав внутренней мембраны и 'участвуют в физиологических процессах. Частичная автономность митохондрий послужила основой для гипотезы о симбиотическом происхождении этих органелл. Митохондрии размножаются делением и живут около 10 дней, после чего подвергаются разрушению.
НАРУЖНАЯ КЛЕТОЧНАЯ МЕМБРАНА (ПЛАЗМАЛЕММА)— ультрамикроскопическая пленка толщиной 7,5 нм, состоящая из белков, фосфолипидов и воды (см. рис. 3). Это очень эластичная пленка, хорошо смачивающаяся водой и быстро восстанавливающая целостность после повреждения. Имеет универсальное строение, т. е. типичное для всех биологических мембран. Пограничное положение этой Мембраны, ее участие в процессах избирательной проницаемости, пиноцитозе, фагоцитозе, выведении продуктов выделения и синтеза, во взаимосвязи с соседними клетками и защите клетки от повреждений делает ее роль исключительно важной. Животные клетки снаружи от мембраны иногда бывают покрыты тонким слоем, состоящим из полисахаридов и белков — гликокаликсом. У растительных клеток снаружи от клеточной мембраны находится прочная, создающая внешнюю опору и поддерживающая форму клетки клеточная стенка. Она состоит из клетчатки (целлюлозы) — нерастворимого в воде полисахарида.
НАТРИЙ-КАЛИЕВЫЙ НАСОС— это особый белок, пронизывающий всю толщу мембраны, который постоянно накачивает ионы калия внутрь клетки, одновременно выкачивая из нее ионы натрия; при этом перемещение обоих ионов происходит против градиентов их концентраций. Выполнение этих функций возможно благодаря Двум важнейшим свойствам этого белка. Во-первых, форма молекулы переносчика может меняться. Эти изменения происходят в результате присоединения к молекуле переносчика фосфатной группы за счет энергии, выделяющейся при гидролизе АТФ т. е. разложения АТФ до АДФ и остатка фосфорной кислоты). Во-вторых, сам этот белок действует как АТФ-аза (т. е. фермент, гидролизующий АТФ). Поскольку этот белок осуществляет транспорт натрия и калия и, кроме того, обладает АТФ-азной активностью, он так и называется — «натрий-калиевая АТФ-аза».
Упрощенно действие натрий-калиевого насоса можно представить следующим образом:
1. С внутренней стороны мембраны к молекуле белка-переносчика поступают АТФ и ионы натрия, а с наружной — ионы калия.
2. Молекула переносчика осуществляет гидролиз одной молекулы АТФ.
3. При участии трех ионов натрия за счет энергии АТФ к переносчику присоединяется остаток фосфорной кислоты (фосфорилирование переносчика); сами эти три иона натрия также присоединяются к переносчику.
4. В результате присоединения остатка фосфорной кислоты происходит такое изменение формы молекулы переносчика (конформация), что ионы натрия оказываются по другую сторону мембраны, уже вне клетки.
5. Три иона натрия выделяются во внешнюю среду, а вместо них с фосфорилированным переносчиком соединяются два иона калия.
6. Присоединение двух ионов калия вызывает дефосфорилирование переносчика — отдачу им остатка фосфорной кислоты.
7. Дефосфорилирование, в свою очередь, вызывает такую кон-формацию переносчика, что ионы калия оказываются по другую сторону мембраны, внутри клетки.
8. Ионы калия высвобождаются внутри клетки, и весь процесс повторяется.
Значение натрий-калиевого насоса для жизни каждой клетки и организма в целом определяется тем, что непрерывное откачивание из клетки натрия и нагнетание в нее калия необходимо для осуществления многих жизненно важных процессов: осморегуляции и сохранения клеточного объема, поддержания разности потенциалов по обе стороны мембраны, поддержания электрической активности в нервных и мышечных клетках, для активного транспорта через мембраны других веществ (сахаров, аминокислот). Большие количества калия требуются также для белкового синтеза, гликолиза, фотосинтеза и других процессов. Примерно треть всей АТФ, расходуемой животной клеткой в состоянии покоя, затрачивается именно на поддержание работы натрий-калиевого насоса. Если каким-либо внешним воздействием подавить дыхание клетки, т. е. прекратить поступление кислорода и выработку АТФ, то ионный состав внутреннего содержимого клетки начнет постепенно меняться. В конце концов он придет в равновесие с ионным составом среды, окружающей клетку; в этом случае наступает смерть.
ПАССИВНЫЕ ПРОЦЕССЫ — процессы, не требующие затрат энергии (осмос, диффузия, облегченная диффузия).
ПЕРОКСИСОМА - клеточная органелла, окружённая единственной мембраной и не содержащая ДНК или рибосом (в отличие от митохондрий и хлоропластов). Пероксисомы присутствуют во всех эукариотических клетках. Они содержат ферменты, которые при помощи молекулярного кислорода окисляют некоторые органические вещества. В пероксисомах также происходит β-окисление жирных кислот. В них также протекают первые этапы образования плазмалогенов. У растений пероксисомы клеток листьев участвуют в процессе фотодыхания. Импорт белков в пероксисомы происходит при участии короткой сигнальной последовательности. Пероксисомы представляют собой небольшие мембранные пузырьки размером 0,3—1,5 мкм, содержащие внутри гранулярный матрикс. В центре матрикса находится сердцевина, или нуклеоид. В этой зоне нередко (особенно в печёночных клетках) видны кристаллоподобные структуры, состоящие из регулярных фибрилл, или трубочек.
Пероксисомы присутствуют во всех эукариотических клетках. Размер, количество и белковый состав пероксисом различен в клетках различных тканей, а также может меняться под действием внешнего стимула. Например, у дрожжей, растущих на сахаре, пероксисомы маленькие. Однако у дрожжей, растущих на метаноле, имеются крупные пероксисомы, окисляющие метанол. Если дрожжи выращиваются на жирных кислотах, то они имеют большие пероксисомы, в которых интенсивно протекает β-окисление жирных кислот. У высших позвоночных животных особенно богаты пероксисомами клетки печени и почек. Так, каждый гепатоцит крысы содержит от 70 до 100 пероксисом.
Функции пероксисом чрезвычайно разнообразны в разных группах организмов. Однако практически у всех видов пероксисомы содержат фермент каталазу, а также ферменты β-окисления жирных кислот. В пероксисоме обычно присутствуют ферменты, использующие молекулярный кислород для отщепления атомов водорода от некоторых органических субстратов с образованием пероксида водорода. К числу таких ферментов можно отнести различные оксидазы: уратоксидаза, оксидаза D-аминокислот. В пероксисомах всех организмов протекает β-окисление жирных кислот. На каждом этапе этого процесса алкильная цепь жирной кислоты укорачивается на два атома углерода с высвобождением ацетил-КоА. Далее пероксисомы экспортируют его в цитозоль. У млекопитающих β-окисление протекает не только в пероксисомах, но и в митохондриях, однако у дрожжей и растений этот процесс проходит только в пероксисомах. В пероксисомах также протекает α-окисление жирных кислот, которые не могут подвергаться β-окислению из-за наличия метильной группы у β-атома углерода. У животных в пероксисомах протекают первые реакции биосинтеза плазмалогенов — самых распространённых фосфолипидов миелина. В листьях растений пероксисомы участвуют в процессе фотодыхания. Этот процесс является следствием недостаточной специфичности главного фермента, фиксирующего углекислоту, — рубиско, который может связываться не только с углекислым газом, но и с кислородом. При взаимодействии кислорода с рибулозо-1,5-бисфосфатом под действием рубиско образуется 3-фосфоглицерат и 2-фосфогликолат. Фотодыхание убыточно для клетки, так как фиксации углекислого газа при этом не происходит, но образуется 2-фосфогликолат, усвоение которого для клетки энергетически невыгодно. Кроме того, в пероксисомах образуется ряд растительных гормонов.
ПИГМЕНТНО-БЕЛКОВЫЕ КОМПЛЕКСЫ— участки мембран тилакоидов гран, где находятся пигменты, участвующие в фотосинтезе. В этих комплексах хлорофиллы связаны с глобулярными белками мембраны, а напротив них, между молекулами противоположного слоя липидов, размещены молекулы каротиноидов. Таким образом, фотосинтетические пигменты распределены по мембранам тилакоидов не равномерно, а образуют как бы вкрапления в виде описанных комплексов.
ПЛАЗМОЛИЗ — см. Транспорт воды через мембраны.
ПЛАЗМОЛИЗИРОВАННАЯ КЛЕТКА — см. Транспорт воды через мембраны.
ПЛАСТИДЫ (греч. «пластос» — вылепленный, оформленный) — органеллы двухмембранного строения. Открыты в 1676 г. А. Левенгуком с помощью светового микроскопа. Их строение изучено в XX в. с помощью электронного микроскопа. Существует три вида пластид — лейкопласты, хлоропласты и хромопласты, характерные для растительных клеток (см. рис. 4). Они имеют округлую или овальную форму, длину 4-12 мкм, толщину 1-3 мкм. Пластиды образуются из пропластид и размножаются путем деления. Кроме того, пластиды одного типа могут превращаться в другие. Самые простые по строению — лейкопласты (например, в клетках клубня картофеля), одни из них запасают крахмал, другие на свету могут превращаться в хлоропласты (в результате чего клубень зеленеет). Осенью хлоропласты превращаются в хромопласты и зеленые листья и плоды становятся красными, желтым, оранжевыми. Эти переходы одного типа пластид в другой необратимы. Из всех пластид наибольшую роль в жизнедеятельности клетки играют хлоропласты, в которых осуществляется фотосинтез. Пластиды, как и митохондрии, являются полуавтономными органеллами, так как имеют собственный генетический аппарат (ДНК, РНК), рибосомы и синтезируют собственные белки. Эта их особенность послужила основой гипотезы о симбиотическом происхождении хлоропластов от синезеленых предъядерных организмов, захваченных в процессе фагоцитоза более крупной гетеротрофной клеткой. У одноклеточного животного эвглены зеленой также имеются пластиды — хроматрофоры, поэтому для нее характерно автотрофное питание.
ПОТЕНЦИАЛ ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ. В клетках между двумя сторонами плазматической мембраны постоянно поддерживается разность электрических потенциалов, иными словами, почти во всех случаях внутреннее содержимое клетки оказывается заряженным отрицательно по отношению к внешней среде, где заряд положительный. Такое состояние клетки обеспечивается непрерывной работой ионных насосов, в том числе и натрий-калиевого, который на каждые два поглощенных клеткой иона калия выводит из нее три иона натрия. Работа других ионных насосов усиливает эту тенденцию, и в результате из клетки катионов выносится! больше, чем привносится. Кроме того, поскольку содержимое клетки оказывается заряженным отрицательно, анионы в клетку практически не поступают. Поэтому содержимое клетки и оказывается заряженным отрицательно по отношению к внешней среде. Разность потенциалов между двумя сторонами плазматической мембраны для разных клеток может составлять от 10 до 140 мВ.
РИБОСОМЫ— органеллы клетки, на которых происходит синтез белков. Открыты с помощью электронного микроскопа в 1955 г. американским ученым Дж. Паладе. Это субмикроскопические! органеллы диаметром 15-35 нм, характерные для клеток всех организмов, начиная от бактерий и кончая человеком. В каждой клетке их содержится по нескольку тысяч. Рибосомы могут быть как ядерного, так и пластидного и митохондриального происхождения. У эукариот они более крупные — 808, у прокариот, митохондрий и пластид — 708. Большая часть рибосом образуется в ядрышке ядра в виде субъединиц и затем переходит в цитоплазму, где находится в свободном состоянии. Каждая рибосома в рабочем виде состоит из двух частей-субъединиц (большой и малой), которые соединяются в присутствии ионов магния на период синтеза белка, образуя комплекс с иРНК. Большая субъединица состоит из трех молекул рРНК и 34 молекул белка, малая — из одной молекулы рРНК и 21 молекулы белка. Мембран в рибосомах нет. На рибосомах, свободно расположенных в цитоплазме, синтезируются строительные белки, необходимые для внутреннего потребления клетки; на рибосомах шероховатой ЭПС синтезируются белки, выходящие за пределы клеток или не покидающие пределы мембранных структура (секреты пищеварительных желез, расщепляющих ферменты, белки-антитела, гемоглобин), так как белковые молекулы непосредственно погружаются в каналы и цистерны ЭПС, где из них образуются сложные молекулы, транспортирующиеся в нужном направлении. Рибосомы митохондрий и пластид синтезируют собственные белки для нужд органелл.
СОСУЩАЯ СИЛА— см. Транспорт воды через мембраны.
СТЕНКА КЛЕТОЧНАЯ— структура, отлагающаяся поверх клеточной (плазматической) мембраны. Свойственна растительным клеткам, а также клеткам грибов и прокариот. В животных клетках не встречается. Во время деления клетки и непосредственно после него отлагается первичная клеточная стенка, которая состоит из целлюлозных волокон, погруженных в матрикс, состоящий из пектиновых веществ и гемицеллюлоз. Клеточные стенки хорошо гидратированы — вода может составлять до 70% их массы. По свободному пространству клеточной стенки (т. е. между целлюлозными волокнами) вода перемещается свободно (почти как по фильтровальной бумаге). У большинства растительных клеток клеточная стенка продолжает нарастать и утолщаться, постепенно превращаясь во вторичную клеточную стенку — малообводненную, плотную, которая затем может оставаться целлюлозной или видоизменяться: одревесневать или опробковевать. (Не надо путать вторичное утолщение клеточных стенок растения со вторичным ростом корня и стебля растения — эти процессы не имеют отношения друг к другу.) Клеточные стенки придают механическую прочность каждой растительной клетке в отдельности и всему растению в целом. Они обеспечивают тургесцентность клеток, а также предохраняют клетки от разрыва в гипотонической среде. Через стенку проходят плазмодесмы, связывая клетки друг с другом.
ТОК ОДНО МЕМБРАННЫХ СТРУКТУР (ТОК МЕМБРАН)— термин, обозначающий то, что в клетке все одномембранные структуры образуют единый общий комплекс мембран (схема 8). Между отдельными структурами нет резких различий и границ; они плавно переходят одна в другую: наружный слой ядерной оболочки переходит в каналы ЭПС, они, в свою очередь — в цистерны аппарата Гольджи, которые, распадаясь на пузырьки, осуществляют или внутри-, или межклеточный транспорт веществ. Вынося секрет в межклеточное пространство, они встраивают свои мембраны в наружную клеточную мембрану.
ТРАНСПОРТ ВОДЫ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ— сложное явление, включающее в себя ряд процессов, которые будут описаны ниже в их взаимной связи. ДИФФУЗИЯ— передвижение любых молекул или ионов из области с высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией. Иными словами, это движение молекул или ионов по градиенту концентраций. ОСМОС— процесс перехода молекул растворителя из области с более высокой , концентрацией этих молекул (т. е. из раствора более разбавленного, гипотонического) в область с более низкой их концентрацией (т. е. в раствор более концентрированный, гипертонический) через полупроницаемую или избирательно проницаемую! мембрану. Этот процесс будет идти до тех пор, пока концентрации растворов по обе стороны мембраны не уравняются, т. е. пока растворы не станут изотоническими. Поскольку во всех биологических системах растворителем является вода, то можно сказать, что осмос — это диффузия воды через полупроницаемые или избирательно проницаемые мембраны. Если быть еще более точным, то можно сказать, что осмос в живой клетке — это особый вид диффузии, при котором равновесие достигается за счет перемещения через мембраны только молекул воды. При этом плазматическая мембрана, цитоплазма и тонопласт (мемб рана, окружающая вакуоль) действуют как единое' целое, как одна полупроницаемая мембрана. Благодаря процессу осмоса становится возможным состояние тургора растительной клетки. Осмотическое давление — гидростатическое давление, которое нужно приложить к избирательно проницаемой мембране, отделяющей раствор от чистой воды, чтобы предотвратить осмотическое поступление воды в раствор. Чем более высокую концентрацию имеет раствор (т.е. чем меньше в нем имеется молекул воды), тем большее количество молекул воды поступит в этот раствор через мембрану и тем большее гидростатическое давление надо будет приложить для того, чтобы предотвратить поступление воды. Следовательно, чем выше концентрация раствора, тем выше его осмотическое давление. Непосредственно измерить осмотическое давление можно только при помощи специального прибора. Таким образом, в обычных условиях осмотическое давление — это давление теоретическое, потенциальное, поэтому в современной литературе (особенно в переводной) все чаще употребляется термин «осмотический потенциал».
ОСМОТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ— показатель, равный по величине и размерности осмотическому давлению, но противоположный ему по знаку (т. е. осмотический потенциал является отрицательной величиной). Чем концентрированнее раствор, тем выше его осмотическое давление и, следовательно, ниже его осмотический потенциал. При употреблении терминов «осмотическое давление» и «осмотический потенциал» надо быть очень внимательным, чтобы по ошибке не приписать более концентрированному раствору и более высокий осмотический потенциал.
ТУРГЕСЦЕНТНОСТЬ— упругое состояние растительных тканей, которое поддерживается благодаря тургору их клеток. Однако в литературе часто объединяются понятия тургесцентности, тургора и тургорного давления под одним термином «тургор».
ТУРГОР— напряженное состояние клеточной стенки, создаваемое давлением внутриклеточной жидкости. Благодаря тургору растительные ткани обладают упругостью, поддерживается вертикальное положение травянистых стеблей. При значительных потерях воды растительные клетки утрачивают тургор, начинается увядание. Количественно состояние тургора характеризуется величиной тургорного давления.
ТУРГОРНОЕ ДАВЛЕНИЕ— давление, оказываемое протопластом клетки на клеточную стенку. Если поместить клетку в раствор, то эта клетка будет находиться в равновесии с окружающим раствором в том случае, когда из нее будет выходить столько же воды, сколько будет в нее входить, т. е. стремление воды войти в клетку будет полностью уравновешено тургорным давлением. (Максимальное тургорное давление будет наблюдаться при помещении клетки в чистую воду.) Осмотическое давление в клетке будет все же выше, чем в окружающем растворе, поскольку для того, чтобы поднять тургорное давление до точки равновесия, нужно очень небольшое количество воды. Оно явно недостаточно для того, чтобы существенно разбавить содержимое клетки (ведь величина осмотического давления напрямую связана с концентрацией раствора). Именно наличие тургорного давления делает возможным тот факт, что в состоянии равновесия осмотическое давление внутри растительной клетки может быть выше, чем осмотическое давление окружающего раствора. Тургорное давление — это уже не потенциальное (в отличие от осмотического), а реальное давление, создающееся только при наличии клеточной стенки. (Из всего сказанного об осмотическом и тургорном давлении понятно, что возможность дополнительного поступления воды в клетку как раз и определяется разницей между осмотическим и тургорным давлением. Эта величина называется «сосущая сила».) Благодаря наличию прочной клеточной стенки тургорное давление у большинства растений составляет 5-10 атм. У животных клеток нет клеточной стенки, а плазматическая мембрана слишком нежна для того, чтобы предохранить клетку от набухания и разрыва (плазматические мембраны выдерживают разницу внешнего и внутреннего давления не более 1 атм.). Поэтому животные клетки окружены тканевой жидкостью, являющейся по отношению к ним почти изотоническим раствором, и, кроме того, у животных эффективно действуют системы осморегуляции (на организменном уровне).
ПЛАЗМОЛИЗ — отделение пристеночного слоя цитоплазмы от клеточной оболочки растительной клетки. Плазмолиз происходит под действием раствора, гипертонического по отношению к клеточному соку (т. е. содержащему меньше воды, чем клеточный сок). В этих условиях вода путем осмоса начинает выходить из клетки через плазматическую мембрану. Сначала теряется вода цитоплазмы, затем через тонопласт выходит вода из вакуоли. В результате объем протопласта (живого содержимого клетки) уменьшается, протопласт, сморщивается и отстает от клеточной стенки, поскольку клеточная стенка легко проницаема для растворов (не путать с клеточной, или плазматической, мембранной!). Пространство между клеточной стенкой и сморщенным протопластом заполняется гипертоническим раствором, окружающим клетку. При плазмолизе протопласт перестает оказывать давление на клеточную стенку, тургорное давление становится равным нулю, клетка утрачивает тургор. При утрате растительными- клетками тургора растение увядает. Плазмолизированная клетка — клетка, в которой произошел плазмолиз. Процесс плазмолиза обычно обратим. Для восстановления тургора плазмолизированную клетку надо поместить в воду или гипотонический раствор (т. е. раствор, содержащий больше воды, чем клеточный сок). После этого вода путем осмоса начнет поступать в клетку, постепенно будет восстановлен тургор, клетка придет в равновесие с окружающим ее раствором, тургорное давление поднимется до необходимой величины, произойдет деплазмолиз. Однако длительный плазмолиз приводит к гибели клетки.
ТУРГЕСЦЕНТНОСТЬ — см. Транспорт воды через мембраны.
ТУРГОР — см. Транспорт воды через мембраны.
ТУРГОРНОЕ ДАВЛЕНИЕ — см. Транспорт воды через мембраны.
УЛЬТРАМИКРОСКОПИЧЕСКИЕ СТРУКТУРЫ (лат. «ультра» — сверх) — клеточные структуры, открытые с помощью электронного микроскопа, дающего увеличение изображения в сотни тысяч раз. К числу таких структур клетки относятся мембраны, эндоплазматическая сеть, рибосомы, лизосомы, центриоли. Кроме того, с помощью электронного микроскопа было изучено внутреннее строение хлоропластов и митохондрий, строение вирусов, фагов и крупных молекул. Принцип действия электронного микроскопа основан на том, что через изучаемый объект проходит не луч света, а поток электронов. Увеличенное изображение наблюдается на экране, где его можно фотографировать. Благодаря тому, что длина волны электрона много меньше длины световой волны, разрешающая способность электронного микроскопа в сотни и тысячи раз больше, чем у светового. Недостатком электронного микроскопа является то, что с его помощью нельзя изучать живые объекты).
ФАГОЦИТОЗ(греч. «фагос» — пожирать). Термин предложен в 1882 г. русским ученым И. И. Мечниковым. Представляет собой процесс поглощения клеткой частиц пищи, крупных молекул или отдельных клеток. При фагоцитозе у клетки образуются выпячизания цитоплазмы в виде ложных ножек, которые захватывают ее и погружают внутрь клетки. Затем присоединяется лизосома, выделяются пищеварительные ферменты, расщепляющие захваченную пищу до простых органических соединений. Фагоцитоз свой ствен простейшим, кишечнополостным, а также клеткам крови — лейкоцитам (фагоцитам), защищающим организм от бактерий; кроме того, он присущ клеткам капилляров костного мозга, селезенки, печени, надпочечников.
ХЛОРОПЛАСТЫ (греч. «хлорос» — зеленый) — двухмембранные органеллы достаточно сложного строения, содержащие хлорофилл и осуществляющие фотосинтез. Характерны только для растительных клеток (см. рис. 4). У водорослей носителями хлорофилла являются хроматофоры — предшественники пластид, они же встречаются у животного — эвглены зеленой (форма разнообразная). Хлоропласты высших растений имеют форму Двояковыпуклой линзы, наиболее рационально улавливающей свет. В клетке находится в среднем 10-30 (до 1000) хлоропластов. Длина пластиды составляет 5-10 мкм, толщина — 1-3, ширина - 2-4 мкм. Хлоропласты покрыты наружной гладкой мембраной, в то время как внутренняя мембрана образует в полости пластиды структуры, называемые тилакоидами (мешками). Дисковидные тилакоиды формируют граны, а трубковидные тилакоиды — тилакоиды стромы, соединяющие все граны в единую систему. В одной гране содержится от нескольких до 50 тилакоидов, а число гран в хлоропласте достигает 40-60. Пространство между тилакоидами стромы и гранами заполнено «основным веществом» — стромой, состоящей из белков, липидов, углеводов, ферментов, АТФ. Кроме того, в строме находятся пластидная ДНК, РНК, рибосомы. Мембраны тилакоидов имеют типичное строение, но в отличие от других органелл они содержат красящие вещества — пигменты хлорофилл (зеленый) и каротиноиде (красно-оранжево-желтые). Хлорофилл — основной пигмент, связан с глобулярными белками в белково-пигментные комплексы, расположенные по наружной стороне мембраны тилакоидов гран. Каротиноиды — дополнительные пигменты, находятся в липидном слое мембраны, где они не видны, так как растворены в жирах. Но место их расположения точно соответствует белково-пигментному комплексу, поэтому пигменты в мембранах не образуют непрерывного слоя, а распределены мозаично. Строение хлоропластов тесно связано с их функцией. В них происходит фотосинтез: на мембранах тилакоидов гран проходят световые реакции, в строме — фиксация углерода (темновые реакции). Хлоропласты — полуавтономные органеллы, в которых синтезируются собственные белки, однако долге жить вне клетки они не могут, так как находятся под общим контролем ядра клетки. Размножаются они путем деления пополам или могут образовываться из пропластид или из лейкопластов. Пропластиды передаются через зиготу в виде очень маленьких телец, их диаметр составляет 0,4-1,0 мкм, они бесцветны и покрыты двойной мембраной. Пропластиды находятся в клетках конуса нарастания стебля и корня, зачатках листьев. В зеленых органах — листьях, стеблях — они превращаются в хлоропласты. По окончании жизненного цикла хлорофилл разрушается (обычно с изменением длины светового дня и понижением температуры), часть хлоропластов превращается в хромопласты — зеленые листья и плоды краснеют или желтеют, после чего опадают.
ХРОМОПЛАСТЫ (греч. «хромо» — цвет) — окрашенные пластиды различной формы, имеющие двухмембранное строение. Форма их нитевидная, ромбическая, серповидная, пластинчатая, треугольная, игловидная, шаровидная и др. Это объясняется тем, что при переходе хлоропластов в хромопласты каротиноиды по мере разрушения хлорофилла кристаллизуются и разрывают пластиду. Форма кристаллов каротиноидов типичная для каждого вида растений. Именно они придают листьям, плодам, лепесткам цветков красную, оранжевую и желтую окраску. Роль хромопластов достаточно многообразна: привлечение насекомых-опылителей к цветкам, птиц и других животных к плодам для их распространения. Опадающие осенние листья содержат конечные продукты метаболизма, в том числе каротиноиды.
ХРОМОСОМЫ (греч. «хромо» — цвет, «сома» — тело) — главнейшие структуры ядра. Термин предложил В. Вальдейер в 1888 г. Хромосомами были названы тельца, интенсивно окрашивающиеся и потому хорошо заметные во время деления клеток. В период между делением клеток (в интерфазе) хромосомы не видны. Хромосомы могут пребывать в двух состояниях: спирализованные — короткие и плотные, хорошо видные в световой микроскоп; деспирализованные (раскрученные) — длинные и тонкие, именуемые хроматином (окрашенным веществом). В химическом составе хромосом и хроматина нет никаких различий; это молекулы ДНК и протеиды (белки), образующие вместе нуклеопротеид. В метафазе делящейся клетки отчетливо видно, что каждая хромосома состоит из двух продольных симметричных половин — хроматид. В специализированных клетках хромосомы обычно однохроматидные. Хромосома имеет первичную пере тяжку, на которой расположена центромера; перетяжка делит хромосому на два плеча одинаковой или разной длины. Центромера соединяет между собой обе хроматиды и служит местом прикрепления нитей веретена деления клеток. У ядрышковых хромосом, кроме первичной, имеется еще вторичная перетяжка где формируется ядрышко, — это хромосомно-ядрышковый комплекс. Длина хромосом колеблется от 0,2 до 50 мкм и более, толщина — от 0,2 до 2 мкм. Длина хромосом человека 4-6 мкм. Набор хромосом в клетке может быть гаплоидным (одинарным) или диплоидным (двойным). Так, яйцеклетки, сперматозоиды, споры обычно имеют гаплоидный набор хромосом, а клетки тела (соматические или вегетативные) — диплоидный. Главная функция хромосом — хранение и передача наследственной информации, носителем которой является молекула ДНК. Отдельные участки молекулы ДНК — гены — ответственны за каждый конкретный признак или свойство организма. Наследственная информация из клетки в клетку передается путем удвоения молекулы ДНК (репликации), транскрипции и трансляции.
ЦИТОПЛАЗМА (греч. «цитос» — вместилище, клетка и «плазма» — вылепленная) — живое содержимое клетки, кроме ядра. Снаружи цитоплазма ограничена клеточной мембраной (плазмалеммой), внутри — мембраной ядерной оболочки. У растительных клеток имеется еще и внутренняя пограничная мембрана — тонопласт, отделяющий клеточный сок и образующих вакуоль. В состав цитоплазмы входят следующие органеллы:плазмалемма, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи лизосомы (одномембранные), митохондрии и пластиды (двух мембранные), гиалоплазма, рибосомы, центриоли (немембранные), имеются также органоиды специального назначения. Все пространство между органеллами заполнено коллоидной системой в состоянии золя или геля — гиалоплазмой, где осуществляются физиологические процессы и химические реакции, про исходит перемещение органелл. Гиалоплазма содержит большое количество воды и представляет собой коллоидный раствор органических веществ, среди которых преобладают белки, кроме того, в ней содержатся минеральные соли. Состав гиалоплазмы определяет осмотические свойства клетки.
ЭВОЛЮЦИЯ КЛЕТКИ. В настоящее время известны следующие основные формы организации живой материи: доклеточная (вирусы), предъядерная (прокариоты) и ядерная (эукариоты). Существование каждой из этих форм явно свидетельствует о том, что в ходе эволюции они возникли не одновременно. Начиная с середины XIX в. сформулированы несколько гипотез, объясняющих это явление (как отечественными, так и зарубежными авторами). Одной из наиболее интересных является гипотеза симбиогенеза. В ее основе лежит предположение К. С. Мережковского (1909) о происхождении органелл в результате вступления в симбиоз клеток нескольких бактерий (как гетеро-, так и автотрофных). Из современных интересна гипотеза синбактериогенеза А. Н. Студитского (1962, 1981). Суть ее сводится к симбиозу бактериальной клетки-хозяина и более мелкой, но тоже прокариотической клетки-гетеротрофа, ставшей митохондрией. В случае симбиоза с фототрофной клеткой (например, цианобактерии) клетка-хозяин переходила на автотрофное питание, поскольку в хлорофиллоносной клетке происходил фотосинтез. Так возникли пластиды. В пользу такой гипотезы свидетельствуют особенности этих органелл: они двухмембранные, имеют собственный генетический аппарат (ДНК, РНК, рибосомы), способны к делению. В то же время в случае автолиза («самопоедания») в клетке они становятся первыми «жертвами» лизосом. По наследству митохондрии и пластиды передаются чаще всего в виде зачаточных телец — промитохондрий и пропластид, покрытых двойной мембраной.
ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ, ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ РЕТИКУЛУМ, ЭПС (греч. «эндо» — внутри) — сеть каналов, трубочек, пузырьков, цистерн, расположенных внутри цитоплазмы. Открыта в 1945 г. английским ученым К. Портером. Представляет собой систему мембран, имеющих ультрамикроскопическое строение (диаметр трубочек 25-75 нм). Вся сеть объединена в единое целое с наружной клеточной мембраной ядерной оболочки. Различают ЭПС гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную), несущую на себе рибосомы. На мембранах гладкой ЭПС находятся ферментные системы, участвующие в жировом и углеводном обмене. Этот тип мембран преобладает в клетках семян, богатых запасными веществами (белками, углеводами, маслами). Рибосомы прикрепляются к мембране гранулярной ЭПС, и во время синтеза белковой молекулы полипептидная цепочка с рибосомы погружается в канал ЭПС. Функции ЭПС очень разнообразны: транспорт веществ как внутри клетки, так и между соседними клетками; разделение клетки на отдельные секции, в которых одновременно происходят различные физиологические процессы и химические реакции (компартментация); в каналах ЭПС молекулы белка приобретают вторичную третичную и четвертичную структуры, синтезируются жиры транспортируется АТФ, находятся ферменты. ЭПС — обязательная органелла всех живых клеток, за исключением прокариот (предъядерных) и сформировавшихся эритроцитов; она составляет от 30 до 50% общего объема клетки. Особенностью ЭДС растительных клеток является ее непрерывность во всем теле растения. Из клетки в клетку проходят каналы ЭПС, называемые плазмодесмами (плазменными связями). По ним осуществляется передвижение веществ и передача раздражения. В животных клетках связь между клетками существует за счет трансмембранного переноса веществ и ионов, а также синапсов. Десмосомы (специализированные контактные участки нарушений клеточной мембраны) животных клеток, скорее, скрепляют клетки друг с другом, поскольку имеют волокнистое строение.
ЯДЕРНАЯ ОБОЛОЧКА — двухмембранная пористая оболочка, отделяющая содержимое ядра от цитоплазмы. Наружная мембрана оболочки переходит в мембраны ЭПС. Для ядерной оболочки характерны поры. Пора представляет собой комплекс, состоящий из круглого отверстия диаметром 80-90 нм и окружающих его гранул. Число пор может меняться в зависимости от активности процессов в клетке. Через поры из ядра в цитоплазму выходят молекулы иРНК, тРНК, рибосомы (субъединицы), а в ядро по| ступают нуклеотиды, белки, ферменты, АТФ, вода, ионы, т.е. через них идет непрерывный обмен. В процессе эволюции ядерная оболочка образовалась позднее, чем другие структуры ядра, поэтому у предъядерных организмов ее нет. Появление ядерной оболочки внесло известный порядок в расположение хромосом и в процессы, связанные с репликацией ДНК и удвоением хроматид. Таким образом, ядерная оболочка, с одной стороны, служит преградой между цитоплазмой и содержимым ядра, а с другой — связана с ЭПС своей клетки, а через нее и с другими клетками.
ЯДЕРНЫЙ СОК (КАРИОЛИМФА, НУКЛЕОПЛАЗМА)— полужидкое вещество, представляющее собой коллоидный раствор белков, нуклеиновых кислот, углеводов, ферментов, минеральных солей. По структуре и составу сходен с гиалоплазмой. Ядерный сок заполняет пространство между ядерными структурами, участвует в транспорте веществ, нуклеиновых кислот, субъединиц рибосом. При делении клетки смешивается с гиалоплазмой. По окончании деления в телофазе концентрируется в ядре. Ядро (лат. «нуклеус», греч. — «карион») — главнейшая структура клетки. Описано в растительной клетке в 1831 г. английским ученым Р. Броуном, в животной — в 1838 г. немецким ученым Т. Шванном. Обязательный компонент клеток растений и животных, за исключением предъядерных (бактерии, цианобактерии, лучистые грибы) организмов. Ядро обычно шаровидной формы, но если клетка сильно вытянута, то оно становится веретеновидным (может быть лопастным, подковообразным или ветвистым). У молодых клеток ядро расположено в центре, у зрелых смещается в сторону. Отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой. В его состав входят ядрышко, хроматин (хромосомы) и ядерный сок. Диаметр ядра 5-20 мкм. В клетках может быть два ядра (у инфузории типа простейших, в члениках грибов). Встречаются и многоядерные клетки. Это клетки печени, костного мозга, мышцы, соединительная ткань у животных, стенки пыльников у растений. У низших грибов и неклеточных водорослей могут быть десятки и сотни ядер. Организмы, имеющие в клетках ядро, относятся к ядерным, или эукариотам (от греч. «эу» — настоящий, хороший, «карион» — ядро, т. е. имеющие настоящее ядро). Организмы, лишенные ядра, называются прокариотами (от лат. «про» — до), т. е. доядерные или предъядерные. Роль ядра исключительно велика и разнообразна. Оно является носителем наследственной информации, управляет процессами метаболизма через белки-ферменты, снабжает клетку РНК, участвует в делении клетки и оплодотворении, регулирует изменение общего числа органоидов клетки, обеспечивает подвижность одноклеточных организмов.
ЯДРЫШКО— ядерная структура шаровидной формы, напоминающая клубок нитей. Состоит из белка и рРНК, образуется на вторичной перетяжке ядрышковой хромосомы. Если ядрышек больше, чем одно, то имеется столько же ядрышковых хромосом. В ядрышках на ДНК вторичной перетяжки синтезируется РРНК, которая вместе с поступающими из цитоплазмы белками образует субъединицы рибосом. Во время деления клетки ядрьпнко распадается, а в телофазе вновь формируется. В каждой клетке независимо от числа ядрышек количество ядрышкового материала одинаково.
