Энергетический обмен (диссимиляция) – это совокупность химических реакций постепенного распада органических соединений, сопровождающихся высвобождением энергии, часть которой расходуется на синтез АТФ.
Организмы могут быть разделены на две группы по характеру диссимиляции – аэробы и анаэробы. Аэробы нуждаются в свободном кислороде для жизнедеятельности. У анаэробов в кислороде нет необходимости.
Термин «анаэробы» ввел Луи Пастер, открывший в 1861 году бактерии маслянокислого брожения. Анаэробное дыхание — совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов при использовании в качестве конечного акцептора электронов не кислорода, а других веществ (например, нитратов) и относится к процессам энергетического обмена (катаболизм, диссимиляция), которые характеризуются окислением углеводов, липидов и аминокислот до низкомолекулярных соединений.
Анаэробы — обширная группа организмов, как микро, так и макроуровня, к которой относятся:
- анаэробные микроорганизмы — обширная группа прокариотов и некоторые простейшие
- макроорганизмы — грибы, водоросли, растения и некоторые животные (класс фораминиферы, большинство гельминтов (класс сосальщики, ленточные черви, круглые черви и пр.).
Помимо этого анаэробное окисление глюкозы играет важную роль в работе поперечно-полосатой мускулатуры животных и человека (особенно в состоянии тканевой гипоксии). Иными словами, человек – тоже частичный анаэроб!
Анаэробы — организмы, получающие энергию при отсутствии доступа кислорода путём субстратного фосфорилирования, конечные продукты неполного окисления субстрата при этом могут быть окислены с получением большего количества энергии в виде АТФ в присутствии конечного акцептора протонов организмами, осуществляющими окислительное фосфорилирование.
Пример анаэробной диссимиляции – брожение, то есть бескислородное ферментативное расщеп-ление органических веществ с образованием более простых органических веществ и выделением энергии. Например:
молочнокислое брожение: C6H12O6 + 2H3PO4 + 2АДФ → 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О
спиртовое брожение: C6H12O6 + 2H3PO4 + 2АДФ → 2С2Н5ОН + 2АТФ + 2СО2
В первом случае получается молочная кислота С3Н6О3, во втором – спирт С2Н5ОН.
Образующиеся при брожении вещества являются органическими и, следовательно, содержат еще много энергии. Видов анаэробного обмена очень много – есть бактерии, использующие энергию серных, азотных, углеродных соединений и т.д.
Процессы расщепления органических соединений у аэробных организмов происходят в три этапа, каждый из которых сопровождается несколькими ферментативными реакциями.
Первый этап – подготовительный. В желудочно-кишечном тракте многоклеточных организмов он осуществляется пищеварительными ферментами. У одноклеточных – ферментами лизосом. На первом этапе происходит расщепление белков до аминокислот, жиров до глицерина и жирных кислот, полисахаридов до моносахаридов, нуклеиновых кислот до нуклеотидов. Этот процесс называется пищеварением.
Второй этап – бескислородный (гликолиз). Его биологический смысл заключается в начале постепенного расщепления и окисления глюкозы с накоплением энергии в виде 2 молекул АТФ. Гликолиз происходит в цитоплазме клеток. Он состоит из нескольких последовательных реакций превращения молекулы глюкозы С6Н12O6 в две молекулы пировиноградной кислоты (пирувата) С3Н4O3 и две молекулы АТФ, в которых запасается часть энергии, выделившейся при гликолизе: С6Н12O6 + 2АДФ + 2РН3O4 → 2С3Н4O3 + 2АТФ. Остальная энергия рассеивается в виде тепла. В этом процессе участвует кофермент НАД.
В клетках дрожжей и растений (при недостатке кислорода) пируват распадается на этиловый спирт и углекислый газ. Этот процесс называется спиртовым брожением.
Энергии, накопленной при гликолизе, слишком мало для организмов, использующих кислород для своего дыхания. Вот почему в мышцах животных, в том числе и у человека, при больших нагрузках и нехватке кислорода образуется молочная кислота (С3Н6O3), которая накапливается в виде лактата, это проявляется болью в мышцах.
Третий этап – кислородный, состоящий из двух последовательных процессов: а) цикла Кребса б) окислительного фосфорилирования. Его смысл заключается в том, что при кислородном дыхании пируват окисляется до окончательных продуктов – углекислого газа и воды, а энергия, выделяющаяся при окислении, запасается в виде 34 молекул АТФ (32 молекулы в цикле Кребса и 2 молекулы в ходе окислительного фосфорилирования). Эта энергия распада органических соединений обеспечивает реакции их синтеза в пластическом обмене. Кислородный этап возник после накопления в атмосфере достаточного количества молекулярного кислорода и появления аэробных организмов.
Окислительное фосфорилирование (клеточное дыхание) происходит на внутренних мембранах митохондрий, в которые встроены молекулы - переносчики, которые транспортируют электроны к молекулярному кислороду. В ходе этой стадии часть энергии рассеивается в виде тепла, а часть расходуется на образование АТФ.
Суммарная реакция энергетического обмена:
С6Н12O6 + 6O2 → 6СO2 + 6Н2O + 38АТФ (2гликолиз+34цКребса+2окисл.фосф).
